6. 세포와 세포외 환경 사이의 상호작용
6.4 막전위와 세포신호
ATP, 세포 단백질 및 유기 분자들은 세포질의 pH에서 음(-) 전하를 띠며 원형질막을 통과할 수 없기 때문에 세포질 안에 남아 있습니다. 결과적으로, 이 음이온들은 세포의 유동액으로부터 양이온을 끌어들여 결합합니다. 따라서 세포 내 공간과 세포 외 공간 사이의 작은 양이온(주로 Na⁺, K⁺, Ca⁺ 등)의 분포는 세포 내 고정 음이온의 영향을 받습니다.
원형질막은 다른 양이온보다 K⁺ 이온에 더 침투성이 높기 때문에 K⁺ 농도는 다른 양이온보다 세포 내에 더 많이 축적됩니다. 세포 내 K⁺ 농도는 150 mEq/L, 세포외 농도는 5 mEq/L입니다. 세포 내외부 사이의 불균등한 전하의 분포로 인해 원형질막 외부에는 양극(positive pole), 막 내부에는 음극(negative pole)으로 된 작은 전지(battery)와 같습니다. 이 전하 차이의 크기를 전압이라고 하는데, 이 미소한 전압은 근육 수축, 심장박동 조절, 그리고 신경 자극 발생 등에 중요한 역할을 합니다.
(1) 평형전위 (equilibrium potential)
이론적으로, 평형 전위는 오직 하나의 이온만이 막을 통해 확산될 때 형성되는 전압입니다. 막이 K⁺ 이온에 대해 가장 침투성이 크기 때문에 K⁺ 이온이 막을 통과하는 유일한 이온일 경우 어떤 현상이 일어날까를 결정하여 이론적 근사치를 산출할 수 있습니다. 이 경우, K⁺ 이온은 세포 내부와 외부의 농도가 평형을 이룰 때까지 확산됩니다. 평형상태에서 전기 인력과 확산구배는 같은 힘을 가지고 방향은 반대입니다.
이러한 평형상태에서 K⁺ 이온의 농도는 세포 외부보다 세포 내부에서 더 높으며, K⁺ 이온의 고정 음이온에 대한 인력에 의해 농도 차이가 안정화됩니다. 그러면 고정 음이온이 중화되는가? 이것은 얼마나 많은 K⁺ 이온이 세포 안으로 들어가는지에 달려 있는데, 즉 세포외액 속의 K⁺ 농도에 달려 있습니다. 실제로 세포 내에는 고정된 음이온을 중화시키기에 충분한 K⁺ 이온이 존재하지 않습니다.
따라서 평형상태에서는 세포막의 내부가 막의 외부보다 음전하의 농도가 높습니다. 이러한 조건에서 막의 양쪽 전위차이(potential difference)는 90 mV이며 + 부호와 – 부호는 세포 내 극성을 나타냅니다. K⁺가 유일한 확산 이온이라면 -90mV의 전위차를 K⁺ 평형 전위(K⁺ equilibrium potential, Eₖ)라고 합니다.
(2) 안정막전위(resting membrane potential)
세포가 자극을 받지 않은 상태일 때 막에 형성되는 전위차이를 안정막전위라고 합니다. 이 잠재력은 ① 다른 각각의 이온에 대한 막의 침투성, ② 원형질막 양쪽에 있는 각 이온의 농도 비율(Xₒ/Xᵢ)에 따라 달라집니다.
체내 대부분의 세포의 안정막전위는 보통 –65 mV에서 –85 mV입니다(뉴런의 경우는 -70mV). 이 수치는 안정막이 다른 이온들보다 K⁺ 이온에 더 침투성이 높기 때문에 Eₖ와 유사합니다.
◎ Na⁺ / K⁺ 펌프의 역할
안정막전위가 Eₖ보다 덜 음성이기 때문에 약간의 K⁺ 이온이 세포 밖으로 흘러나갑니다. 그 결과 세포들은 K⁺와 Na⁺의 농도와 관련하여 평형 상태를 이루지 못하고 있습니다. 그럼에도 불구하고 Na⁺ / K⁺ 펌프에 의한 능동수송을 통해 K⁺ 와 Na⁺ 농도가 일정하게 유지됩니다. Na⁺ / K⁺ 펌프는 이러한 유출(leak)을 저지하여 막전위를 유지합니다.
실제로 Na⁺ / K⁺ 펌프는 두 개의 유입되는 K⁺ 이온에 대해 세 개의 Na⁺ 이온을 수송하여 세포 내부를 음전하가 띠게 만듭니다. 이와 같은 펌프의 기전성 효과(electrogenic effect)는 막전위에 약 3mV를 더해줍니다. 그 결과 세포는 세포 내에서 Na⁺과 K⁺ 농도를 일정하게 유지할 수 있고 신경과 근육의 막전위를 일정하게 유지할 수 있습니다.
(3) 세포신호(cell signaling)
세포신호는 세포가 서로 어떻게 교신하는가를 말합니다. 대부분의 경우 세포들은 화학물질을 세포외 환경으로 방출함으로써 서로에게 신호를 보냅니다. 이 경우 세포 신호는 ① 파라크린 신호(paracrine signaling), ② 시냅스 신호(synaptic signal-ing), ③ 내분비 신호(endocrine signaling)의 세 가지 종류로 나뉩니다.
파라크린 신호의 경우, 한 기관의 세포가 세포 외 기질(extracellular matrix)을 통해 조절 분자를 인접 표적 세포(target cell)로 분비합니다. 이 조절은 특정 기관의 세포를 포함하기 때문에 그 효과는 국소적입니다.
시냅스 신호는 뉴런이 표적 세포를 조절하는 것을 말합니다. 한 뉴런의 축삭(axon)은 시냅스를 통해 표적 세포를 자극하고, 신경 전달 물질이 축삭 말단에서 방출됩니다.
내분비 신호의 경우 내분비선 세포는 호르몬을 세포외액(extracellular fluid)으로 분비합니다. 호르몬은 혈액에 의해 몸 전체로 운반되고 특정 표적에만 작용합니다. 표적세포는 호르몬, 신경 전달 물질 또는 파라크린 신호 물질에 반응하기 위해 이러한 물질에 대한 특정 수용체 단백질(receptor protein)을 가지고 있어야 합니다. 수용체 단백질은 표적세포의 원형질막 표면이나, 세포질 또는 핵 속에 존재합니다. 수용체 단백질의 위치는 조절 분자가 표적세포의 원형질막을 통과할 수 있는지 여부에 달려 있습니다.
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