[생리학] 7. 신경계 : 뉴런과 시냅스 (2) 축삭의 전기적 활동

2. 신경계 : 뉴런과 시냅스

 

7.2 축삭의 전기적 활동

신체의 모든 세포는 막전위를 유지하며, 세포 내부가 외부에 비해 상대적으로 음전하(-)를 띠게 되는 전위차를 안정막전위(resting membrane potential, rnp)라고 하는데, 예를 들어 뉴런의 안정막전위는 –70 mV입니다. 막은 세포 안에 있는 큰 음전하(-)의 유기분자들을 가두고 양전하(+)를 띠고 있는 무기 이온의 제한된 확산만을 허용하는데, 이것은 결국 이러한 이온들의 불균등한 분포를 만들고 그 밖에 Na⁺ / K⁺ 펌프도 전위차를 유지하는 역할을 합니다. 즉, Na⁺ / K⁺ 펌프는 두 개의 K⁺ 이온을 세포 안으로 운반하기 위해 세 개의 Na⁺ 이온을 바깥쪽으로 펌프합니다. 결과적으로 Na⁺ 이온은 세포 내부보다 세포 외부에 더 높은 농도로 존재하는 반면, K⁺ 이온은 세포 내부에 더 높은 농도로 존재합니다.

 

 

특정 이온에 대한 막 투과성의 증가는 낮은 농도구배에 따라 특정 이온의 확산을 초래하고, 이온은 세포 내부 또는 외부로 확산됩니다. 이러한 이온 전류는 특정 이온 채널이 위치한 막의 제한된 부위에서만 나타납니다. 이 위치에서의 전위차의 변화는 세포 내부의 한 전극과 다른 전극을 세포막 외부에 두고 그때 발생하는 두 전극 사이의 전압으로 측정합니다. 이 두 전극 사이의 전압은 전극을 오실로스코프(oscilloscope)에 연결하여 확인할 수 있으며, 오실로스코프의 선의 방향은 두 전극 사이의 전위차에 따라 달라집니다. 선의 방향이 위쪽으로 벗어나는 것은 막 내부가 외부에 비해 덜 음성(더 양성)이라는 것을 의미하고 반대로 선의 방향이 아래쪽으로 벗어나는 것은 막의 내부가 외부보다 더 음성이라는 것을 의미합니다.

만약 전극을 세포 외부에 배치하면 전하 분리가 발생하지 않으므로 두 전극 사이의 전위차는 영(0)이 됩니다. 오실로스코프는 두 개의 전극 중 하나가 세포막을 침투할 때 세포 내 전극이 세포 외 전극에 대해 전기적으로 음성이라는 것을 보여주고, 이때 측정된 막 전압을 안정막전위라고 합니다. 모든 세포는 안정막전위를 가지고 있지만, 세포의 타입에 따라 크기가 다릅니다. 예를 들어, 뉴런의 평균 rnp는 –70 mV이고 심근의 평균 rnp는 –85 mV입니다.
만약 양전하(+)가 자극에 의해 세포 내부로 흘러 들어오면, 선은 위쪽으로 벗어나게 되는데, 이것을 탈분극(depolarization)이라고 합니다. 이는 두 전극 사이의 전위차가 감소하기 때문에 발생합니다. 그리고 안정막전위로 다시 회복 회복되는 것은 재분극(repolarization)이라고 불립니다. 만약 자극이 세포 내부를 안정막전위보다 더 음성으로 만들면 오실로스코프의 선이 아래쪽으로 벗어나는데, 이러한 변화를 과분극(hyperpolarization)이라고 하며, 이는 양전하(+)가 세포를 떠나거나 음전하(-)가 세포 내부로 들어올 때 발생합니다.

 

(1) 축삭의 이온 게이팅

탈분극, 재분극 및 과분극은 막의 이온 채널을 통과하는 이온 흐름의 변화로 인해 발생합니다. Na⁺, K⁺ 와 다른 이온들은 게이트 채널이라고 불리는 원형질막의 이온 채널을 통과합니다. 게이트는 채널을 포함하는 단백질 성분이며 특정 변화에 대해 이온 채널을 열거나 닫습니다. 이온 채널이 닫히면 원형질막은 이온에 대한 투과성이 떨어지고, 채널이 열리면 막은 이온에 대한 투과성이 높아집니다.

K⁺ 이온에는 두 가지 종류의 채널이 있습니다. 한 종류는 항상 열려 있는 반면 다른 종류는 안정세포(resting cell)에서 닫혀 있습니다. 이와 대조적으로 Na⁺ 이온의 채널은 항상 안정된 세포에서 닫혀 있습니다. 따라서 안정적인 세포는 Na⁺ 이온보다 K⁺ 이온에 대해 투과성이 더 높습니다.

역치수준(threshold level)에 이르는 탈분극은 Na⁺ 게이트가 열리도록 만듭니다. 이때, 막의 투과성이 변화하고 농도구배에 따라 Na⁺ 이온이 세포 내로 확산됩니다. Na⁺ 채널이 열렸다가 일순간 다시 닫힙니다. 닫히기 직전에 탈분극 자극으로 인해 K⁺ 게이트가 열립니다. 이것은 안정화될 때 막이 K⁺ 이온 상태에 더 잘 스며들게 하고, K⁺ 이온은 농도 구배를 따라 세포 밖으로 확산됩니다. 그런 다음 K⁺ 게이트가 닫히고 막의 투과성이 원래의 안정된 상태로 돌아갑니다.

Na⁺ 와 K⁺ 채널의 열림은 탈분극에 의해 자극되기 때문에 축삭 막의 이 이온 채널은 전압조절(voltage regulated)되었다고 합니다. 채널 게이트는 –70 mV의 안정막전위에서 닫히고 막이 역치에서 탈분극 될 때 열립니다.

 

(2) 활동전위

전극의 자극에 의해 축삭막이 역치수준으로 탈분극 되면 Na⁺ 게이트가 열리고 막은 Na⁺에 대한 투과성을 갖게 됩니다. 이러한 이유로 Na⁺은 확산에 의해 축삭으로 들어가 결국 막을 탈분극 시킵니다. 축삭막의 Na⁺ 채널의 게이트는 전압으로 조절되기 때문에, 추가적인 탈분극은 더 많은 Na⁺ 채널을 열 수 있게 하여 막이 Na⁺에 더 잘 투과되도록 합니다. 결과적으로, 더 많은 Na⁺가 세포 내부로 들어오고 탈분극이 일어납니다. 따라서, 양성피드백 고리(positive feedback loop)가 유발되고 Na⁺ 유입 및 탈분극 속도가 폭발적으로 가속됩니다.

Na⁺ 이온 투과성의 폭발적인 증가는 막전위를 –70 mV에서 +30 mV로 역전시킵니다. 이때 Na⁺ 채널이 닫히고 Na⁺ 투과성이 급격히 감소합니다. 그리고 지연된 탈분극으로 인해 전압-게이트 된 K⁺ 채널(voltage-gate K⁺ channel)이 열리고 K⁺가 세포 외부로 빠르게 확산됩니다.
K⁺는 양전하(+)를 띠고 있기 때문에, K⁺가 세포 밖으로 나가면 세포의 내부는 더 음성이 되고 결국 –70 mV의 원래의 안정막전위를 회복합니다. 이 과정이 재분극화되고 음성 피드백 고리(negative feedback loop)를 완성시킵니다. Na⁺와 K⁺의 확산 변화와 막전위의 변화는 활동전위(action potential) 또는 신경 자극(또는 충격, nerve impulse)을 형성합니다.

 

(3) 신경자극(또는 충격)의 전도

전극의 자극이 축삭막의 한 점을 역치 수준으로 탈분극시키면 전압-조절 채널이 열리고 활동전위가 축삭의 작은 부분에 형성됩니다. 막 전압이 –70 mV에서 +30 mV로 변화하는 첫 밀리초(msec, 1/1,000초) 동안 Na⁺ 전류는 Na⁺ 게이트가 열리기 때문에 확산에 의해 세포로 들어옵니다. 따라서 각 활동전위는 축삭 안에 양전하를 주입합니다. 이 양전하를 띤 Na⁺ 이온은 –70 mV의 막 전위를 가진 인접부위로 전도됩니다. 이것은 축삭막의 인접부위를 탈분극 시키는 데 도움이 됩니다. 축삭막의 이 인접부위가 탈분극 수준의 역치에 도달하면 전압-조절 게이트가 열려 활동 전위가 발생합니다. 따라서 각 활동전위는 전압-조절 게이트가 있는 다음 부위에서  또 다른 활동전위를 형성하기 위한 자극으로 작용합니다.