[생리학] 10. 감각생리학 (8) 시각정보의 신경 가공

10. 감각생리학

 

10.8 시각정보의 신경 가공

망막의 신경절세포, 외측슬상체와 대뇌피질 뉴런의 전기적 활성은 망막상의 빛에 반응하여 일어납니다. 각각의 뉴런 유형이 망막상의 특정 지점에서 빛에 반응하는 방식은 뇌가 시각적 정보를 어떻게 해석하는지에 대한 정보를 제공합니다.

 

 

망막에 도달하는 빛은 광수용기 활성에 직접적으로 영향을 미치고 양극세포와 신경절세포의 신경활성에 간접적으로 영향을 미칩니다. 하나의 특정 신경절세포의 활성에 영향을 미치는 시야의 부분은 수용야(receptor field)라고 볼 수 있습니다. 중심와(fovea centralis)의 각 원추세포(원뿔세포)는 하나의 신경절세포에 별도의 선을 가지고 있기 때문에, 중심와 부분의 신경절세포의 수용야는 하나의 원추세포의 넓이와 같습니다. 망막 주위의 신경절 세포들은 수백 개의 광수용기세포로부터 감각 입력을 받기 때문에 망막의 더 넓은 영역에 영향을 받습니다.

 

(1)  신경절세포의 수용야

신경절세포의 전기적 활성은 매우 흥미로운 현상을 나타냅니다. 어둠 속에서, 각 신경절 세포는 자발적으로 낮은 비율의 흥분발사를 합니다. 실내등을 켜면 많은 신경절세포의 흥분방사율이 약간 증가하는 반면, 작은 빛의 하나의 점이 신경절세포 수용야의 중심을 향하면, 일부 신경절세포의 흥분발사율은 상당히 증가합니다. 그래서 작은 빛의 한 점은 넓은 빛보다 훨씬 더 효과적인 자극이 됩니다.

만약 이 점의 빛을 수용야의 중심에서 조금 떨어진 곳으로 옮기면, 신경절세포는 반대로 반응합니다. 수용야의 중심에서 빛 자극을 받은 신경절세포는 수용야의 주변에 주어진 빛에 의해 억제됩니다. 중심의 빛으로 인해 흥분된 신경절세포들을 on-중심 시야(on-center field)라고 하며, 중심의 빛에 의해 억제되고 주변의 빛으로 인해 흥분된 신경절세포들은 off-중심 시야(off-center field)라고 합니다.

망막에 좁은 한 점의 빛을 준 경우가 넓은 빛이 주어졌을 때보다 그 효과가 더 큰 원인이 확실해 졌는데, 그 이유는 확산하는 빛이 신경절세포에 on-off로 충돌하도록 명령을 내리기 때문입니다. 신경절세포 수용야의 중심부와 주변부의 길항작용으로 인하여 각 신경절세포의 활성은 수용야 중심부와 주변부 사이의 빛의 세기의 결과로 나타납니다. 이것은 이미지의 윤곽을 강조하고 시각의 명료함을 높이는 데 기여하는 측부억제의 한 형태입니다.

 

(2) 외측슬상체핵(lateral geniculate nucleus, LGN)

좌우 두 개의 외측슬상체핵의 각각은 양쪽 눈의 신경절세포로부터 감각입력을 받습니다. 오른쪽 슬상체핵은 각 망막의 오른쪽 절반(시야의 왼쪽 절반)으로부터 감각입력을 받고 왼쪽 슬상체핵은 각 망막의 왼쪽 절반(시야의 오른쪽 절반)으로부터 감각입력을 받습니다. 하지만, 외측슬상체핵에 있는 각각의 뉴런은 한쪽 눈으로부터 감각입력에 의해 활성화됩니다. 왼쪽 눈의 신경절세포에 의해 활성화되는 뉴런들과 오른쪽 눈의 신경절세포에 의해 활성화되는 뉴런들은 외측슬상체핵 내에서 별도의 층에 위치합니다.

각 신경절세포의 수용야는 광수용기의 감각입력을 통해 보고 있는 망막의 일부입니다. 마찬가지로, 외측슬상체핵 뉴런의 수용야는 신경절세포들의 감각입력을 통해 보고 있는 망막의 일부입니다. 외측슬상체핵의 수용야에 점광을 주어 지도를 그리면 중심과 주변부가 길항적인 원형으로 나타나는데, 이는 신경절세포의 수용야와 매우 유사합니다.

 

(3) 대뇌피질

외측슬상체에서 후두엽의 영역 17로 투사되는 신경섬유들은 시방사(optic radiation)를 형성합니다. 이 부분은 선조피질(striate cortex)이라고도 불리는데, 이 신경섬유들의 투사들이 영역 17에 줄무늬를 만들어 내기 때문입니다. 영역 17의 뉴런들은 후두엽의 영역 18과 19에 투사되며, 따라서 영역 17, 영역 18 및 영역 19는 망막에 주어진 빛에 의해 간접적으로 자극됩니다. 이러한 피질뉴런들은 자극의 요구에 따라 단순피질뉴런, 복합피질뉴런, 초복합피질뉴런으로 분류됩니다.

 

◎ 단순피질뉴런

단순피질뉴런(simple cortical neuron)의 수용야는 특별한 방법으로 정렬된 외측슬상체핵 뉴런으로부터 감각입력을 받기 때문에 동그란 형상이 아닌 직사각형입니다. 단순피질뉴런들은 슬릿 모양(좁고 가느 다란 틈)의 빛이 정확한 부분에 정확한 방향에서 어느 한쪽 눈 수용야의 들어갈 때 자극을 받습니다.

선조피질(영역 17)은 단순뉴런, 복합뉴런 및 초복합뉴런을 포함하고 있는 반면, 다른 시각연합영역(영역 18 및 19)은 복합뉴런과 초복합뉴런만 포함하고 있습니다. 복합뉴런은 단순뉴런으로부터 감각입력을 받고, 초복합뉴런은 복합뉴런으로부터 감각입력을 받습니다.

 

◎ 복합피질뉴런과 초복합피질뉴런

복합피질뉴런(complex cortical neuron)은 수용야를 통해 특별한 한 방향에서 움직이는 특정 방향의 직선형 빛에 의해 자극됩니다. 단순피질뉴런과 달리 복합피질뉴런은 자극이 수용야 내에서 특정 방향을 가지지 않더라도 자극을 받습니다. 초복합피질뉴런(hypercomplex cortical neuron)은 자극이 특별한 길이를 가지거나 특별한 구부러짐을 가질 때만 자극을 받습니다. 따라서, 신경절세포와 슬상체핵뉴런에서 나온 점형의 정보는 후두엽에서 빛의 상태, 길이, 방향, 그리고 움직임과 같은 가장자리에 대한 정보로 변형됩니다. 이 정보는 매우 추상적이지만 후두엽의 시각연합영역은 시각정보 통합의 초기 단계를 표시할 뿐이고, 뇌의 다른 영역은 시각연합영역으로부터 감각입력을 받아 시각 해석에 의미를 부여합니다.