[생리학] 12. 근육 (1) 골격근

12. 근육

 

12.1 골격근

골격근은 일반적으로 강한 결합 조직인 건(힘줄, tendon)으로 양 끝에 뼈에 부착됩니다. 근육이 수축할 때 길이가 짧아지면서 장력이 발생되며, 그 장력은 건과 이에 부착된 뼈에 전달됩니다. 근육의 장력은 관절을 이루고 있는 뼈를 움직이게 하며, 근수축은 정지(insertion)가 기시점(origin)쪽으로 당겨지게 되고, 따라서 근육이 수축하면 근육 정지의 뼈가 기시점을 향해 움직입니다. 골격의 움직임은 관절의 유형과 근육의 부착에 따라 다양한 방식으로 발생합니다.

 

 

예를 들어, 굴근(flexor muscle)이 수축하면 관절의 각도가 감소합니다. 신근(extensor muscle)의 수축은 관절에 부착된 뼈의 각도를 증가시킵니다. 골격 운동의 가장 중요한 원동력은 주동근(agonist muscle)이라고 불리며, 굴곡작용에서는 굴근이 주동근입니다. 동일 관절에 상반되는 작용을 하는 굴근과 신근을 길항근(antagonistic muscle)이라고 합니다.

손과 발의 위치는 다양한 길항근의 작용에 의해 결정됩니다. 손과 발은 굴근과 신근뿐만 아니라 외전근(abductor muscle)의 수축에 의해 몸의 정중선(midline)에서 멀어지며, 내전근(adductor)의 수축에 의해 몸의 정중선 쪽으로 움직입니다. 모든 경우에 골격근의 움직임은 주동근의 수축으로 인해 발생하며, 이때 길항근이 이완됩니다.

 

(1) 골격근의 구조

건(tendon)의 섬유성 결합조직 단백질은 근육 주위에 불규칙한 배열로 퍼져 있으며, 이를 통해 근외막(epimysium)이 형성됩니다. 이 근외막의 결합조직은 근육으로 연장되며 근육을 근섬유속(fascicle)으로 다시 분할합니다. 각 근섬유속은 근다발막(perimysium)이라고 불리는 결합조직의 보호막으로 둘러싸여 있습니다.

근섬유속은 다수의 근섬유(muscle fiber 또는 myofiber)로 구성되어 있고, 각 근섬유는 근초(sarcolemma)로 둘러싸여 있으며, 근육을 싸고 있는 근내막(endomysium)이라고 불리는 얇은 결합조직 층으로 덮여 있습니다. 근섬유는 힘줄, 근상막, 근외막, 근내막의 결합조직들과 연결되어 있기 때문에 수축할 때 근섬유들이 건으로부터 빠져나오지 않습니다.

비정상적으로 긴 구조를 가진 근섬유는 미토콘드리아, 세포 내막, 글리코겐 과립 등과 같은 다른 세포와 동일한 세포소기관들을 가지고 있습니다. 대부분의 다른 세포와 달리 골격근섬유는 다핵 세포입니다. 각 근섬유는 여러 근배아세포(embryonic myoblast cell)들이 결합하여 형성됩니다. 골격근섬유의 가장 독특한 현상은 현미경에서 나타나는 가로무늬입니다. 이 가로무늬는 어두운 띠인 A(A band)와 밝은 띠인 I(I band)가 번갈아 나타나는 것으로 형성됩니다. 고배율전자현미경상에서 얇고 어두운 선이 I띠 중앙에 보이는데, 이를 Z선(Z line)이라고 한다.

 

(2) 운동단위

각 근섬유는 체성운동뉴런(somatic motor neuorn)의 하나의 축삭 종말을 수용합니다. 운동뉴런은 신경접합부에서 아세틸콜린을 방출하여 근섬유의 수축을 자극합니다. 신경근 접합부 근초의 특정 부분은 운동종판(motor end plate)이라고 불립니다.

체성운동뉴런의 세포체는 척수의 회백질 전각(ventral horn of gray matter)에 위치하고 있으며, 척추신경의 복근(전근, ventral root)에 나타나는 하나의 축삭돌기를 형성합니다. 그러나 각 축삭돌기는 동일한 수의 근섬유를 자극하기 위해 수많은 병립 가지(측지, collateral branch)를 생성할 수 있습니다. 각각의 체성운동뉴런과 그에 의해 조절되는 근섬유는 운동단위(motor unit)이라고 합니다. 체성운동뉴런이 활성화될 때마다 해당 신경세포에 의해 자극된 모든 근섬유가 수축합니다. 생체 내에서는 활성화된 운동단위들을 변화시킴으로써 근육의 차등적인 수축이 일어납니다. 차등적인 수축이 원활하고 지속적으로 일어나기 위해서는 빠르고 비동기적인 자극에 의해 다양한 운동단위들이 활성화되어야 합니다.

근수축의 세기를 신경이 섬세하게 조절하기 위해서는 운동단위의 크기가 작고 개수가 많아야 합니다. 예를 들어, 안구를 움직이는 외안근에서의 평균운동단위의 지배비율(뉴런:근섬유)은 1:23입니다. 이 지배비율은 세밀한 통제를 가능하게 합니다. 그러나 비복근의 지배비율은 평균적으로 1:수천입니다. 이 지배비율은 강한 수축을 가능하게 하지만, 수축의 세기를 세밀하게 차등시키지는 못합니다.

비복근을 통제하는 운동단위의 크기는 모두 동일하지 않으며, 1:100에서 1:2,000까지 다양합니다. 작은 운동단위의 뉴런은 작은 세포체 때문에 흥분성 입력의 수준이 낮게 자극됩니다. 따라서 운동단위의 크기가 작을수록 근수축에 더 자주 사용됩니다. 보다 큰 수축이 필요한 경우, 더 큰 운동단위들이 활성화되는데, 이를 운동단위의 동원(recruitment)이라고 합니다.

 

◎ 뒤시엔느 근위축증(Duchenne’s muscular dystrophy)은 매년 3,500명 중 한 명의 남아에서 발생하는 가장 심각한 근위측증 중 하나의 질병입니다. 이 질병은 X염색체 연관 열성인자로 유전되며, 근육의 점진적인 소실을 일으키며 20세에 사망합니다. 이 결함이 있는 유전자의 산물은 골격근섬유의 원형질막과 관련된 디스트로핀(dystrophin) 단백질입니다. 최근 과학자들은 양수천자에 의해 얻은 태아 세포로 이 질병을 감지할 수 있는 검사방법을 개발했습니다. 이 질병을 가진 생쥐 배아(embryo)에 "디스트로핀 우수한 유전자(‘good gene’ for dystrophin)"를 주입하면 생쥐는 이 질환을 가지지 않습니다. 그러나 성숙한 근육 세포들에 유전자를 주입하는 것은 아직 실험적으로 용이하지 않습니다.

 

◎ 축삭돌기 말단에서 방출된 아세틸콜린은 시냅스 간극을 퍼뜨리고, 운동종판 원형질막의 아세틸콜린 수용체에 결합하여 근섬유를 자극합니다. 방출되기 전에, 아세틸콜린은 축삭종말의 원형질막과 융합하여 세포외유출을 유발합니다. 보툴리누스균(clostridium botulinum)으로부터 생성되는 보툴리누스 독소(botulinum toxin)는 콜린작동성 신경말단에서의 시냅스낭의 세포외유출에 필요한 단백질을 절단합니다. 이 작용은 신경 자극으로 인한 근육 운동 없이 이완된 마비를 유발합니다.