[생리학] 12. 근육 (4) 골격근의 신경통제

12. 근육

 

12.4 골격근의 신경통제

척수의 운동뉴런 또는 하부 운동뉴런(lower motor neuron)은 근수축을 자극하는 신경 축삭과 척수 내의 세포체를 가지고 있습니다. 이러한 뉴런의 활성은 근육과 힘줄로부터의 감각피드백(sensory feedback)과 뇌의 상부 운동뉴런(upper motor neuron)으로부터의 촉진 및 억제 효과에 영향을 받습니다. 따라서 하부 운동뉴런은 감각자극과 뇌 중추에 의한 골격운동을 통제하는 최종 공동회로(final common pathway)입니다.

 

 

하부 운동뉴런의 세포체는 척수 회백질의 복각(ventral horn)에 위치합니다. 이 세포체에서 유래된 축삭은 척수의 복부(ventral side)를 떠나 척수 신경의 전근(ventral root)을 형성합니다. 척수 신경의 배근(dorsal root)은 세포체가 배근신경절(dorsal root ganglia)에 위치한 감각섬유(sensory fiber)를 가지고 있습니다. 감각 및 운동 섬유는 결합조직초(connective tissue sheath)에서 연결되어 척수의 척수신경을 형성합니다. 척수의 요부(lumbar region)는 각 척수 신경당 약 12,000개의 감각섬유와 6,000개의 운동섬유를 가지고 있습니다. 그리고 요부에는 약 375,000개의 세포체가 있습니다. 이 뉴런 대부분은 중간뉴런(interneuron)으로 작용하며, 그 신경섬유는 중추신경계에 위, 아래, 가로지르며 충격을 전달합니다. 더 높은 척수 부위와 뇌로 충격을 전달하는 신경섬유를 상행로(ascending tract)라고 하고, 더 낮은 척수로 충격을 전달하는 신경섬유를 하행로(descending tract)라고 합니다. 중추신경계의 정중선을 통과하고 반대편에 시냅스를 형성하는 섬유를 교련로(commissural tract)라고 합니다.

 

(1) 근방추체

신경계가 골격운동을 적절하게 조절하기 위해서는 지속적인 감각피드백 정보를 받아야 합니다. 이 감각 정보에는 ① 골지건 기관(Golgi tendon organ)에 의해 제공되는 근육이 건에 발휘한 장력, ② 근방추체(muscle spindle)에 의해 제공되는 근육의 길이 등이 포함되어 있습니다. 손 근육과 같이 매우 섬세한 조절이 필요한 근육은 근방추의 밀도가 가장 높습니다.

각 근방추체는 결합조직초에서 방추내 근섬유(intrafusal fiber)라고 불리는 얇은 근세포를 가지고 있습니다. 근방추 외부의 근섬유, 즉 방추외 근섬유(extrafusal fiber)는 근육의 각 말단의 건에 방추가 삽입되어 있습니다. 따라서 방추는 방추외 근섬유와 동일한 방향으로 병렬 배치됩니다.

방추외 근섬유와는 달리, 방추내 근섬유의 중앙에는 수축기구(contractile apparatus)가 존재하지 않습니다. 방추내 근섬유의 중앙에 있는 비수축 영역에는 핵이 있습니다. 방추내에는 두 종류의 근섬유가 있습니다. 하나는 섬유의 중앙부에 느슨한 집합체로 배열되어 있는 핵낭섬유(nuclear bag fiber)입니다. 다른 하나는 핵이 여러줄로 배열되어 있는 핵쇄섬유(nuclear chain fiber)입니다. 1차 감각종말(primary sensory ending)은 핵낭과 핵쇄섬유의 중앙부를 둘러싸고 있으며, 2차 감각종말(secodary ending)은 핵쇄섬유의 수축극(contracting pole)에 위치합니다.

방추가 방추외 근섬유와 병렬해 있기 때문에 근육을 당기면 방추도 함께 당겨지고, 이는 1차 및 2차 감각종말을 모두 자극합니다. 따라서 방추체는 1차와 2차 종말에서 형성된 충격의 빈도가 근육의 길이와 비례하기 때문에 길이검출기(length detector) 역할을 합니다. 1차 종말은 처음에 가장 강하게 자극되고, 2차 종말은 지속적인 패턴으로 자극됩니다. 갑작스럽고 빠른 근육 당김은 1차 종말과 2차 종말 모두를 활성화시킵니다.

 

(2) 알파와 감마운동뉴런

척수에서는 두 종류의 하부 운동뉴런이 골격근을 자극합니다. 방추외 근섬유를 자극하는 운동뉴런은 알파운동뉴런(alpha motoneuron)이라고 하며, 방추내 근섬유를 자극하는 운동뉴런은 감마운동뉴런(gamma motoneuron)이라고 합니다. 알파 운동뉴런은 얇은 감마운동뉴런보다 신속하게 전도합니다. 방추외 근섬유만이 강하고 많아 근육을 짧게 만들기 때문에, 근수축은 알파 운동뉴런에 의한 자극만으로 일어납니다.

근방추의 방추내 근섬유는 척수신경의 모든 원심성 섬유(efferent fiber) 중 1/3에 해당하는 감마 운동뉴런에 의해 수축자극을 받습니다. 그러나 방추내 근섬유의 수가 너무 적고 수축력이 약하기 때문에, 감마운동뉴런에 의한 자극은 방추의 등척성 수축만을 유발합니다. 근원섬유는 방추내 근섬유의 중심에 존재하지 않고 양극에 위치하므로, 방추내 근섬유의 중앙 부분이 더욱 팽창하기 좋은 성질로 인해 감마운동뉴런의 자극에 대하여 양쪽 끝으로 끌리게 됩니다. 이 감마운동뉴런의 효과는 전체 근육이 외부 힘에 의해 수동으로 당겨질 때 방추의 민감도를 증가시킵니다. 따라서 감마운동뉴런의 활성은 신장반사(stretch reflex)를 증가시키고 골격운동의 수의통제(voluntary control)에 중요한 요인입니다.

 

(3) 알파와 감마운동뉴런의 공동활성화

하행운동로(desceding motor tract)의 대부분의 신경섬유는 척수의 중간뉴런과 시냅스를 형성하며, 약 10% 정도만이 하부 운동뉴런과 직접적으로 시냅스를 형성합니다. 하부 운동뉴런과의 직접적인 시냅스를 통해 매우 빠른 운동이 발생하는 반면, 다른 대부분의 운동은 척수의 중간뉴런과 간접적인 시냅스를 통해 발생합니다. 이는 운동뉴런을 촉진시킵니다.

상부 운동뉴런은 일반적으로 알파운동뉴런과 감마운동뉴런을 동시에 촉진시키며, 이를 공동활성화(coactivation)라고 합니다. 알파운동뉴런의 자극은 근수축과 근단축을 유발하고, 감마운동뉴런의 자극은 방추내 근섬유 수축을 자극합니다.

정상상태에서 감마운동뉴런의 활성은 근육이 이완되는 동안 근방추를 적당한 긴장 상태로 유지시킵니다. 방추의 신장과 활성을 통해 근육의 과도한 이완이 방지되며, 이는 반사수축(reflex contraction)을 유발합니다. 이와 같은 기전은 근육의 길이와 긴장을 정상적인 안정 상태로 유지시킵니다.

 

(4) 골격근반사

의지통제(conscious control)하에 있는 하행운동회로에 의해 골격근이 제어되기 때문에 흔히 수의근(voluntary muscle)으로 불리지만 특정 자극에 대해 무의식 반사반응으로 수축합니다. 즉 골격근은 근신장(muscle stretch)의 자극에 대해 수축합니다.

 

(5) 골격근의 상부 운동뉴런 제어

앞서 설명한 대로, 상부 운동뉴런은 하부 운동뉴런을 통해 골격근 조절에 영향을 주는 신경세포입니다. 대뇌 피질의 중심전회(precentral gyrus) 뉴런은 추체로(pyramidal tract)라고 불리는 연수의 추체(pyramid) 내 반대쪽에 교차하는 축삭을 이루고 있습니다. 또한 추체로에는 외측피질척수로와 전피질척수로(lateral and ventral corticospinal tract)도 있습니다. 뇌의 다른 부위의 뉴런은 추체외로(extrapyramidal tract)를 형성합니다. 추체외로의 활성에 영향을 주는 뇌 영역은 하부 운동뉴런을 억제합니다.