[생리학] 5. 세포호흡과 대사 (1) 해당작용과 젖산회로

5. 세포호흡과 대사

 

5.1 해당작용과 젖산회로

세포 호흡에서 에너지는 포도당과 다른 분자들의 단계적인 분해에 의해 방출되고, 일부 에너지는 ATP 합성에 사용됩니다. 포도당의 완전한 연소는 산소를 필요로 하고 포도당 한 분자에 대해 30개의 ATP가 합성됩니다. 하지만, 일부 에너지는 산소 없이 얻어지는데 젖산을 만들게 됩니다. 이 경우, 한 분자의 포도당에 대해 2 분자의 ATP가 생성됩니다.

 

 

대사(metabolism)는 동화작용(anabolism)과 이화작용(catabolism)으로 나뉩니다. 이화반응은 큰 유기 분자를 더 작은 분자로 분해함으로써 에너지를 방출합니다. 동화반응은 글리코겐, 지방, 그리고 단백질의 합성을 위한 에너지 공급을 필요로 합니다.

포도당, 지방산, 아미노산을 분해하는 이화반응은 ATP 합성을 위한 중요한 에너지원으로 사용되는데, 이는 포도당 속의 화학결합 에너지가 ATP의 화학결합 에너지로 전이된다는 것을 의미합니다. 포도당과 다른 분자들이 분해될 때, 이 분자들 속의 전자 일부는 먼저 중간 운반체로 전달되어지고 그다음 최종 전자수용체(final electron acceptor)로 전달됩니다. 분자들이 탄산가스와 물로 분해될 때, 최종 전자수용체는 항상 산소 원자입니다. 산소가 관여하기 때문에 포도당이나 지방산을 이탄산가스와 물로 전환시키는 대사 회로를 호기성 세포호흡(aerobic cell respiration)이라고 합니다.

분자의 에너지를 열로 빠르게 방출하는 연소 과정과 달리, 세포 내 포도당의 분해는 작은 효소 촉매 단계를 거칩니다. 그리고 산소는 마지막 단계에서만 사용됩니다.

 

(1) 해당작용(glycolysis)

세포질에서 에너지 생산을 위해 포도당이 분해되는 대사 회로를 해당작용이라고 합니다. 이 회로를 통해, 1 분자의 포도당은 2 분자의 피루브산(pyruvic acid)으로 전환됩니다. 해당과정의 중간산물로부터 4개의 수소 원자가 제거되고, 각 수소 원자의 쌍은 NAD 분자를 환원시키는 데 사용됩니다. 즉, 수소 원자의 각 쌍은 NAD에 전자 두 개를 주어 환원시킵니다. 환원된 NAD는 수소 원자에서 온 하나의 양성자에 결합하고 하나의 양성자는 H⁺의 형태로 남아 있습니다. 따라서 1 분자의 포도당에서 시작된 해당작용은 2 분자의 피루브산, 2 분자의NADH , 2 분자의ATP를 생성합니다.

해당작용은 자유에너지 감소반응이며, 이 회로에서 방출되는 에너지의 일부는 자유에너지 증가반응인 ADP+Pｉ → ATP를 만드는 데 사용됩니다.
해당작용이 시작되기 위해서는 포도당 분자가 활성화되어야 하고 ATP의 인산기가 첨가되어야 합니다. 포도당의 여섯 번째 탄소에 인산기가 첨가되면, 포도당-6-인산이 되는데, 이는 세포막을 통과할 수 없어 결국 포도당을 세포에 잡아두어 축적시키는 역할을 하게 됩니다.

 

(2) 젖산회로

해당과정이 지속적으로 발생하기 위해서는 수소 원자를 수용할 수 있는 적절한 양의 NAD가 공급되어야 합니다. 따라서, 해당과정에서 생성된 NADH는 다른 분자로 전자를 전달함으로써 NAD로 산화됩니다.

산소가 충분하지 않으면 NADH는 계산적으로 피루브산을 젖산으로 환원시키고 NAD로 산화합니다. 포도당이 젖산으로 전환되는 대사를 혐기성 호흡(anaerobic respiration)이라고 합니다. 젖산 회로는 포도당  1 분자당 2 분자의 ATP를 생성합니다. 그리고 골격근은 혐기성 호흡 상태에서 심근보다 더 오래 생존합니다.

미토콘드리아가 없는 적혈구세포는 젖산 회로만 사용할 수 있기 때문에 산소를 사용할 수 없습니다. 이것은 다른 세포로 운반되는 산소를 절약하는 셈이 됩니다. 혐기성 호흡은 산소 필요량에 대한 산소 공급 비율이 한계 수준 이하로 감소할 때 골격근과 심장에서 발생합니다. 골격근의 과도한 운동으로 인해 생성되는 과량의 젖산은 근육의 피로와 통증을 유발합니다.

 

(3) 글리코겐 합성(glycogenesis)과 글리코겐 분해(glycogenolysis)

간, 골격근, 심장 등은 탄수화물을 글리코겐 형태로 저장하고, 포도당으로부터 글리코겐을 형성하는 것을 글리코겐 합성이라고 합니다. 이 과정에서 포도당은 ATP의 인산기에 의해 포도당-6-인산으로 전환되고, 이는 이성질체(isomer)인 포도당- 1-인산으로 전환됩니다. 그리고 글리코겐 합성효소(glycogen synthase)는 포도당을 중합시켜 글리코겐을 합성하여 인산기를 제거합니다. 역반응인 글리코겐 가인산 분해효소(glycogen phosphorylase)는 글리코겐을 포도당-1-인산으로 분해한 다음 다시 포도당-6-인산으로 전환합니다. 즉, 글리코겐을 포도당-6-인산으로 전환하는 것을 글리코겐 분해라고 합니다.

포도당-6-인산 및 포도당-1-인산과 같은 인산기를 갖는 유기 화합물은 세포막을 통과할 수 없습니다. 글리코겐이 다량 함유된 골격근은 에너지 대사를 위해 포도당-6-인산을 만들 수 있지만, 인산기를 제거할 수 있는 능력이 없기 때문에 혈액으로 포도당을 분비할 수 없습니다.

골격근과 달리 간에는 인산기를 제거하는 포도당-6-인산가수분해효소(glucose-6-phosphatase)가 있어 유리된 포도당을 만들 수 있습니다. 그리고 이 포도당은 세포막을 통해 혈액으로 분비됩니다. 따라서, 간 글리코겐은 운동 중인 골격근을 포함한 다른 기관들이 사용할 수 있도록 혈당을 제공하기도 합니다.

 

(4) 코리회로

사람과 다른 포유류의 혐기성 호흡의 산물인 젖산은 호기성 호흡을 통해 CO₂와 H₂O로 분해됩니다. 그러나 골격근의 젖산은 혈액을 통해 간으로 이동하고 간에서 젖산 탈수소효소(lactic acid dehydrogenase, LDH)에 의해 피루브산으로 산화됩니다. 다른 기관들과는 달리, 간은 피루브산을 받아서 포도당-6-인산으로 전환시키는 효소를 가지고 있는데, 이 과정은 해당작용의 반대입니다.

간의 포도당-6-인산은 글리코겐 합성의 중간산물로 사용되거나 포도당으로 전환될 수 있습니다. 젖산, 아미노산, 글리세롤과 같은 비탄수화물이 피루브산을 거쳐 포도당으로 되는 과정은 당신생(gluconeogenesis)이라고 불리는데, 특히 단식하는 경우에 나타납니다. 운동하는 동안, 골격근에서 형성된 젖산의 일부는 간에서 당신생을 통해 포도당으로 변하는데, 이것은 운동 시 에너지원이 될 뿐만 아니라 소모된 근육 글리코겐을 보충하기 위해 사용됩니다. 이와 같은 골격근과 간 사이의 왕복 통행(two-way traffic)을 코리회로(Cori cycle)라고 하며, 이 회로를 통해 결핍된 골격근 글리코겐이 48시간 내에 회복될 수 있습니다.