[생리학] 5. 세포호흡과 대사 (2) 호기성 호흡

5. 세포호흡과 대사

 

5.2 호기성 호흡

포도당의 호기성 호흡의 결과로 생성된 피루브산은 아세틸 CoA(acetyl coenzyme A)로 전환되는데, 이 조효소 A(coenzy-me A)는 크렙스 회로로 진입하게 됩니다. 크렙스 회로는 NADH와 FADH₂를 생성하며, 이러한 환원된 조효소는 ATP를 형성하는 데 필요한 전자들을 제공합니다.

 

 

호기성 호흡에서 방출되는 에너지의 약 38 ~ 40%는 ATP의 고에너지 결합에 간직되어 있습니다. 포도당의 호기성 호흡은 해당작용에서 시작됩니다. 피루브산은 세포질에서 미토콘드리아 기질(matrix)로 진입하여 그곳에서 CO₂가 제거되고 초산(acetic acid)이 됩니다. 그다음 초산과 조효소 A [비타민 판토텐산(pantothenic acid)으로부터 유래]가 반응하여 아세트산과 조효소는 반응하여 아세틸 CoA(acetyl coenzyme A 또는 acetyl CoA)가 됩니다.
해당작용을 통해 1분자 포도당은 2분자 피루브산이 됩니다. 각 피루브산은 1분자 아세틸 CoA와 1분자 CO₂가 되기 때문에, 결국 1분자 포도당으로부터 2분자 아세틸 CoA와 2분자 CO₂가 되는 셈입니다. 아세틸 CoA는 미토콘드리아 효소의 기질로 사용됩니다.

 

(1) 크렙스 회로

아세틸 CoA의 초산은 옥살로아세트산(oxaloacetic acid)과 결합하여 구연산 또는 시트르산(citric acid)을 생성하는데, 이 대사회로는 구연산 또는 시트르산 회로(citric acid cycle), 크렙스 회로(krebs cycle) 또는 TCA 회로(TCA cycle)라고 불립니다. 구연산은 CO₂ 및 H 원자가 제거되는 과정을 거쳐 옥살로아세트산이 되며, 전체 과정을 정리하면 다음과 같습니다.

① GTP는 ADP에 인산기를 부여하여 ATP를 생성합니다.

② 3분자 NAD는 NADH로 환원됩니다.

③ 1분자 FAD는 FADH₂로 환원됩니다.

크렙스 회로를 거칠 때마다 만들어지는 NADH와 FADH₂는 전자전달계에서 전자를 주어 ATP를 만듭니다.

 

(2) 전자수송과 산화적 인산화반응

미토콘드리아 내막의 크리스테(cristae)에 전자전달계(electron transport system)로 작용하는 분자들이 있습니다. 전자전달계는 FMN(flavin mononucleotide)과 조효소 Q(coenzyme Q)를 포함하는 단백질 및 시토크롬(cytochrome, Fe 포함)으로 구성됩니다. 마지막 시토크롬(cytochrome a₃)은 마지막 산화-환원 반응의 산소에 전자를 줍니다.

호기성 호흡에서 NADH와 FADH₂는 전사쌍을 크리스테의 전자전달계로 전이함으로써 산화됩니다. 이 과정에서 양성자(H⁺)는 전자와 함께 운반되지 않으며, NAD와 FAD의 산화형은 재생되어 크렙스 회로에서 전자전달계로 계속해서 전자를 운반합니다. 전자전달계의 첫 번째 분자는 NADH로부터 전자쌍(electron pair)을 받을 때 환원됩니다. 시토크롬이 한 쌍의 전자를 받으면 두 개의 Fe³⁺ 이온이 두 개의 Fe²⁺ 이온으로 환원됩니다.

따라서 전자전달계는 NAD와 FAD의 산화제로 작용합니다. 그러나 사슬의 각 구성분자는 환원제로 작용하며, 하나의 환원된 시토크롬은 전자쌍을 다음 시토크롬으로 전이합니다. 이러한 방식으로, 각 시토크롬의 Fe 이온은 교대로 환원되고(Fe³⁺ 로부터 Fe²⁺) 산화됩니다(Fe²⁺ 로부터 Fe³). 이 반응은 자유에너지 감소 반응이고 에너지는 ADP를 ATP로 인산화하는 데 사용됩니다. 이러한 방식으로 ATP가 생성되는 반응을 산화적 인산화반응(oxidative phosphorylation)이라고 합니다.

 

(3) 전자수송과 ATP 생성의 연관

화학삼투설(chemiosmotic theory)에 따르면, 전자전달계는 미토콘드리아 기질로부터 미토콘드리아의 내막과 외막 사이의 공간으로 양성자(H⁺)를 펌프합니다. 전자전달계는 양성자 펌프(proton pump) 역할을 하는 3개의 복합체로 구성됩니다. 첫 번째 펌프(NADH-coenzyme Q reductase complex)는 전자전달계를 따라 운반되는 각 전자쌍에 대해 4개의 H⁺를 기질로부터 막간공간(intermembrane space)까지 운반합니다. 또한, 두 번째 펌프(cytochrome C reductase complex)는 막간공간에 4개의 양성자를 운반하고, 세 번째 펌프(cytochrome C oxidase complex)는 막간공간으로 두 개의 양성자를 운반합니다. 결과적으로, 막간공간에 기질(matrix) 보다 더 높은 농도의 H⁺가 존재하고, 이로 인해 H⁺는 기질로 확산을 도모합니다. 그러나 내막은 호흡조립체(respiratory assembly)를 통한 경우를 제외하고 H⁺의 확산을 허용하지 않습니다.

호흡조립체는 줄기를 형성하는 단백질들과 구형소단위(globular subunit)로 구성됩니다. 줄기 단백질은 양성자(H⁺)를 통과시키는 미토콘드리아 내막을 관통하는 채널 가지고 있습니다.
기질로 밀려난 구형소단위는 ADP+Pi→ATP를 촉매하는 ATP 합성효소(ATP synthase)를 가지고 있습니다.