[생리학] 8. 중추신경계 (2) 대뇌 -2

8. 중추신경계

 

8.2 대뇌 -2

(5) 정서와 동기

정서 상태와 관련된 뇌의 가장 중요한 부분은 시상하부(hypothalamus)와 대뇌변연계(limbic system)입니다. 대뇌변연계는 뇌간(brain stem) 주위에 고리를 형성하는 전뇌핵(forebrain nuclei)과 섬유로(fiber tract)의 그룹으로 구성되어 있습니다. 대뇌변연계의 구성요소는 대상회(cingulate gyrus, 대뇌피질의 일부), 편도체(amygdala), 해마, 중격핵(septal nuclei)입니다.

 

 

대뇌변연계는 후각정보(olfactory information)와도 연관이 있습니다. 후각이 발달한 하등척추동물의 대뇌변연계가 전뇌를 구성하지만 인간의 대뇌변연계는 기본적인 감정적 충동의 중추가 됩니다. 대뇌변연계는 척추동물의 진화초기부터 유래했으며 그 조직은 대뇌피질보다 계통발생학적으로 더 오래되었습니다. 따라서 대뇌피질과 변연계 구조 사이에는 약간의 시냅스 연결이 있을 뿐인데, 이러한 현상은 왜 감정을 의식적으로 다룰 수 없는지를 말해줍니다.

그리고 대뇌변연계, 시상(thalamus), 그리고 시상하부 사이에는 파페즈 회로(Papez circuit)라고 불리는 폐쇄 회로가 있으며 이 파페즈 회로에서 뇌궁(fornix)은 시상하부의 유두체(mammilary body)에 해마를 연결하고 시상의 전핵(anterior nuclei)에 투사합니다. 시상은 신경섬유를 대상회로 보내고, 대상회는 해마에 섬유를 보냄으로써 회로를 완성시킵니다. 이러한 상호작용을 통해 대뇌변연계와 시상하부는 감정상태의 정신적 기초를 다집니다. 시상하부와 대뇌변연계는 다음과 같은 감정과 행동에 관여하는 것으로 알려져 있습니다.

 

① 공격성(aggression) : 실험동물의 편도체의 어떤 부분을 자극하면 행동이 공격적으로 되고 편도체의 손상은 동물을 온순하게 만듭니다. 시상하부의 특정 부위를 자극하는 것도 비슷한 효과를 냅니다.

② 공포(fear) : 편도체와 시상하부가 전기적으로 자극을 하면 공포(두려움)가 생기고, 대뇌변연계가 외과적 수술로 제거되면 공포가 사라집니다.

③ 섭식(feeding) : 시상하부에는 섭식중추(feeding center)와 포만중추(satiety center)가 모두 있습니다. 실험동물의 경우 섭식중추를 전기적으로 자극하면 과식하고 포만중추를 자극하면 먹지 않습니다.

④ 성(sex) : 시상하부와 변연계는 성적 충동과 성적 행동을 조절합니다. 하등 동물의 경우 대뇌피질도 성적 충동에 매우 중요한 역할을 합니다. 인간의 경우 대뇌는 성적 충동에 중요한 역할을 합니다.

⑤ 보상(reward)과 처벌(punishment) : 전두피질과 시상하부 사이의 특정 부위에 전극을 배치하면 보상으로 작용하는 충격을 전달할 수 있습니다. 쥐의 경우, 그러한 보상은 음식이나 성행위보다 더 강력합니다. 인간의 경우도 비슷한 현상이 발생하는데, 다시 말해 긴장이 이완되는 느낌이었습니다. 동물 실험에서 전극의 위치를 약간 다르게 하면 처벌 체계를 자극하고 행동을 멈춥니다.

 

(6) 기억에 관련된 뇌의 영역

기억력 회복과 저장에 뇌의 여러 영역들이 관여하는 것으로 알려져 있습니다. 기억상실증은 대뇌피질의 측두엽, 해마, 미상핵(caudate nucleus)의 머리, 또는 배 정중선 시상(dorsomedial thalamus)의 상해부터로 유래합니다.

기억상실증이 있는 사람들은 사실과 사건을 기억하는 능력이 부족합니다. 기억체계는 단기기억과 장기기억으로 구성됩니다. 뇌 손상이나 전기 경련 치료(electroconvulsive shock, ECS)를 받은 사람들은 최근의 사건들을 기억할 수 없지만, 그들은 과거를 기억할 수 있습니다. 최근의 연구들은 장기 기억력을 강화하는 것은 특정 유전자의 활성을 필요로 하며, 이것은 단백질 합성과 시냅스 연결의 변화로 이어진다는 것을 보여주었습니다. 단기기억을 장기기억으로 강화하기 위해서는 내측측두엽(medial temporal lobe)의 기능이 필요한데, 내측 측두엽을 구성하는 것은 해마, 편도체 핵, 대뇌피질의 접합부위 등입니다. 일단 기억이 장기 저장되면, 내측 측두엽과는 관련이 없게 됩니다.

왼쪽 내측 측두엽의 손상은 언어 기억의 장애를 유발하는 반면, 오른쪽 내측 측두엽의 손상은 비언어적 기억력(nonverbal memory)의 장애를 유발합니다. 만약 왼쪽 내측 측두엽을 제거하면 단기 기억이 장기 기억으로 제대로 강화되지 않고, 오른쪽 내측 측두엽을 제거하면 비언어적 기억력 장애가 발생합니다.

임상실험에 따르면, 해마는 기억체계의 중요한 구성 요소로 인식됩니다. 자기공명영상은 기억상실증 환자의 해마가 위축된다는 것을 보여줍니다. 해마 이외의 다른 구조가 손상되면 기억력 장애가 악화됩니다. 정서적 각성은 장기 기억의 저장을 증가시키거나 억제할 수 있습니다. 특히 편도체는 공포 반응의 기억에 매우 중요합니다.

대뇌피질은 좌반구에서 편중된 언어 기억과 우반구에 편중된 시각 공간 기억 등과 같은 사실 정보를 저장하는 것으로 알려져 있습니다. 하부 측두엽(inferior temporal lobe)은 장기 시각 기억의 저장 부위로 인식됩니다. 왼쪽 하부 전두엽(left inferi-or frontal lobe)은 정확한 수학적 계산에 관여하는 것으로 알려져 있습니다. 최근의 연구는 전전두엽 피질(prefrontal cortex)이 복잡한 문제 해결과 계획 활동에 관여한다는 것을 보여주었습니다. 신호가 전전두엽 피질에서 하부 측두엽으로 전달되며, 이곳에 시각적 장기 기억이 저장됩니다.

뇌 조직 제거로 인해 파괴된 기억의 양은 외과적 수술 위치가 아닌 제거된 뇌 조직의 양에 따라 달라집니다. 일반적으로 피질의 정확한 위치를 자극하면 기억력이 회복됩니다.

 

(7) 기억에 관련된 시냅스 변화

장기 기억은 전기경련에 의해 파괴되지 않기 때문에 기억력 강화는 뉴런과 시냅스의 화학적 구조 변화에 상대적으로 의존합니다. 그리고 단백질 합성은 '기억 흔적'을 강화하기 위해 필요합니다. 장기상승작용은 시냅스 학습의 한 유형으로, 고주파로 처음 자극받은 시냅스는 흥분성이 증가함을 나타냅니다. 해마의 장기상승작용(long-term potentiation)에 대한 많은 연구가 수행되었고, 대부분의 축삭은 신경전달물질로 글루탐산을 사용합니다. 글루탐산에 대한 NMDA 수용체의 활성은 장기상승작용이 발생하기 위해 필요합니다. NMDA (N-methyl-D-aspartate) 수용체 활성(Ca²⁺와 Na⁺에 대한 수용체 채널이 열려 있는)은 글루탐산에 의한 결합뿐만 아니라 다른 리간드(글리신 또는 D-세린)에 의한 결합 및 다른 막 채널에 의한 시냅스 후 막의 동시적 부분 탈분극(partial depolarization)을 필요로 합니다. 이것은 글루탐산에 대한 AMPA 수용체로 알려진 다른 수용체들과 결합하는 것을 포함합니다. 이러한 관점에서, AMPA 수용체가 장기상승작용 중에 시냅스 후 막으로 이동하는 것은 매우 흥미롭습니다. 만약 글루탐산이 NMDA 수용체를 활성화할 수 있다면, Ca²⁺ 이온 채널은 수상돌기 원형질막에서 열립니다. 따라서 장기상승작용의 특징은 Ca²⁺ 이온이 시냅스후 뉴런 수상돌기로 확산되는 것입니다.

게다가, 시냅스후 뉴런의 형태적 변화 또한 장기상승작용의 결과로 발생합니다. 수상돌기는 장기상승작용의 결과로 성장합니다. 최근의 연구에 따르면, 장기상승작용의 결과로 새로운 수상돌기의 생장은 시냅스전 축삭말단과 시냅스후 막 사이의 접촉 부위를 증가시킨다고 합니다.

또한 장기상승작용의 유도는 시냅스전 변화를 유발하여 신경전달물질의 방출을 증가시킵니다. 시냅스후 뉴런에서 시냅스전 축삭으로 전달되는 역행전령(retrograde messenter)이 이 과정에 관여하는 것으로 보입니다. 뿐만 아니라 산화질소가 상기한 역할을 한다는 연구 보고도 있습니다. 그 과정은 다음과 같이 요약됩니다.

 

① 글루탐산이 NMDA 수용체에 결합하고 시냅스후 막의 동시 탈분극(simultaneous depolarization)으로 인해 NMDA 수용체 채널이 열립니다.

②  NMDA 수용체 채널이 열리면 Ca²⁺ 이온이 들어옵니다.

③ 시냅스후 뉴런에 Ca²⁺ 이온이 들어가면 장기상승작용이 발생합니다.

④ Ca²⁺ 이온이 시냅스후 뉴런으로 들어가면 산화질소 합성효소(nitric oxide synthase)의 활성을 증가시켜 산화질소를 만듭니다.

⑤ 산화질소는 역행전령으로 작용하여 시냅스전 뉴런으로 퍼져 더 많은 신경전달물질을 방출합니다.