[생리학] 8. 중추신경계 (3) 간뇌, 중뇌, 능뇌

8. 중추신경계

 

8.3  간뇌, 중뇌, 능뇌

(1) 간뇌(diencephalon)

간뇌는 시상(thalamus), 시상하부(hypothalamus), 그리고 뇌하수체(pituitary gland)의 일부를 포함하는 전뇌(forebrain)의 일부입니다. 시상하부는 많은 중요한 기능을 가지고 있는데, 대부분은 직간접적으로 다른 뇌 부위와 자율신경계(autono-mic nervous system)를 통해 내장 활성(visceral activity)을 조절합니다. 간뇌는 전뇌를 구성하며 대뇌반구(cerebral hemi-sphere)에 거의 둘러싸여 있습니다. 제3뇌실(third ventricle)은 간뇌 속의 좁은 정중선 강(midline cavity)입니다.

 

 

① 시상과 시상하부

시상은 간뇌의 약 3/4을 형성하고 제3뇌실의 벽을 형성합니다. 시상은 한 쌍의 회백질 덩어리로 이루어져 있는데, 각각은 대뇌반구의 측뇌실(lateral ventricle) 바로 아래에 위치해 있습니다. 시상은 냄새를 제외한 모든 감각 정보를 대뇌로 전달하는 중계소 역할을 합니다. 예를 들어, 외측슬상체핵(lateral geniculate nuclei)은 시상에서 후두엽으로 시각 정보를 중계하고, 내측슬상체핵(medial geniculate nuclei)은 시상에서 측두엽으로 청각 정보를 중계합니다. 시상의 수판내핵(intralaminar nuclei)은 많은 다른 감각형식(sensory modality)에 의해 활성화되고 피질의 많은 부분에 투영됩니다.

 

② 시상하부와 뇌하수체

시상하부는 간뇌의 가장 아랫부분입니다. 시상 바로 아래에 위치한 시상하부는 제3뇌실의 바닥과 측벽의 일부를 형성합니다. 뇌의 작지만 매우 중요한 부분인 시상하부는 배고픔, 갈증, 뇌하수체로부터의 호르몬 분비, 그리고 체온 조절등을 관장하는 신경 중추입니다. 게다가, 그것은 수면, 각성, 성적 충동, 성 행위, 두려움, 고통, 즐거움과 분노 등에 관련되어 있습니다. 시상하부는 뇌간(brain stem)의 연수(medulla oblongata)와의 접속을 통해 작용하면서 다양한 감정 상태에 대한 내장 반응을 일으킵니다.

시상하부의 상이한 부분을 실험적으로 자극하는 것은 공격성, 성적 행동, 배고픔, 포만감과 같은 자율적인 반응을 보여줍니다. 동물의 바깥쪽 시상하부가 자극을 오래 받으면 계속 먹게 되고 비만이 되는 반면, 안쪽 시상하부가 자극을 오래 받으면 먹지 않습니다. 그리고 시상하부의 다른 부분들은 갈증과 항이뇨호르몬(antidiuretic hormone, ADH)의 방출을 자극하는 삼투압수용기(osmoreceptor)를 가지고 있습니다.

게다가, 시상하부는 몸 안에 자동 온도 조절기가 위치하는 곳입니다. 실험적으로 시신경이 교차하기 전에 뇌하수체 전엽을 차갑게 하면 오한(체성운동반응)과 발열(교감운동반응)이 발생합니다. 대신, 뜨겁게 하면 과도호흡(hyperventilation), 혈관 확장, 타액 분비, 그리고 땀샘(한선) 분비(교감신경에 의한 조절) 등을 유발합니다. 이 반응은 음성피드백 기전으로 온도 편차를 보완합니다.

따라서 교감신경과 부교감신경 반사의 협동작용은 시상하부에 의한 체성 및 내분비 반응의 통제와 통합되어 있습니다. 뇌하수체는 시상하부 바로 아래에 위치합니다. 뇌하수체 후엽은 발생학적으로 간뇌에서 유래한 것으로, 뇌하수체 전체가 줄기(stalk)로 간뇌와 연결되어 있습니다. 시상하부시삭상핵(supraoptic nuclei of hypothalamus)과 시상하부방실핵(paravent-ricular nuclei of hypothalamus) 속의 뉴런은 항이뇨호르몬(ADH 또는 vasopression)과 옥시토신(oxytocin)을 생성합니다. 이 두 호르몬은 시상하부하수체로(hypothalamus hypophyseal tract)를 통해 뇌하수체 후엽(neurohypophysis 또는 poster-ior pituitary)으로 운반되어 저장되고 방출됩니다. 옥시토신은 분만 중 자궁 수축을 자극하고, ADH는 신장의 수분 재흡수와 소량의 소변 배출을 자극합니다. 게다가, 시상하부의 뉴런들은 혈액을 통해 뇌하수체 전엽(adenohypophysis 또는 anterior pituitary)으로 운반되는 방출호르몬(releasing hormone)과 억제호르몬(inhibiting hormone)을 생성합니다. 이러한 시상하부 방출호르몬과 억제호르몬들은 뇌하수체 전엽의 분비를 조절합니다.

 

(2) 중뇌(midbrain)

중뇌(midbrain 또는 mesencephalon)는 간뇌와 뇌교(pons) 사이에 위치하고 중뇌 뒤쪽에는 네 개의 둥근 융기모양의 사구체(corpora quadrigemina)가 있습니다. 즉, 한 쌍의 상구(superior colliculi)는 시각적 반사와 관련이 있고, 한 쌍의 하구(infe-rior colliculi)는 청각적 반사와 관련이 있습니다.
중뇌는 또한 대뇌각(cerebral peduncle), 적핵(red nucleus), 흑질(sunstantia nigra), 그리고 다른 핵들을 포함하고 있습니다. 대뇌각은 상행섬유로(ascending fiber tract)와 하행섬유로(descending fiber tract)로 구성된 한 쌍의 구조입니다. 중뇌 깊숙한 곳에 있는 회백질의 적핵은 대뇌 및 소뇌와 연결되어 운동 협동에 관여합니다. 중뇌는 두 개의 도파민 작동성 뉴런(dopaminergic neuron)인 흑질선조체계(nigrostriatal system)와 중변연계(mesolimbic system)로 구성되어 있습니다. 흑질선조체계는 흑질에서 기저핵(basal nuclei)의 선조체(corpus striatum)+까지 뻗어 있고 운동 협동에 필요합니다. 만약 흑질선조체계의 신경섬유가 변성되면 파킨슨병에 걸리게 됩니다. 중변연계는 흑질 근처의 인접한 핵에서 전뇌의 변연계까지 확장되어 행동과 보상에 관여합니다.

 

(3) 능뇌(hindbrain)

능뇌(hindbrain 또는 rhombencephalon)는 후뇌(metencephalon)와 수뇌(myelencephalon)로 구성되어 있습니다.

① 후뇌

후뇌는 뇌교와 소뇌로 구성되어 있고 뇌교는 중뇌와 연수 사이에 둥글게 돌출되어 있습니다. 뇌교 속의 표면 섬유는 소뇌와 연결되고, 더 깊은 곳의 섬유는 뇌교를 통해 연수로부터 중뇌에 이르는 운동과 감각 신경로의 일부가 됩니다. 뇌교에는 특정한 뇌신경(cranial nerve)과 관련된 여러 개의 핵들이 있습니다. 이들은 삼차신경(trigeminal,Ⅴ), 외전신경(abducens, Ⅵ), 안면신경(facial, Ⅶ), 그리고 내이신경(vestibulocoochlear, Ⅷ). 뇌교의 다른 핵들은 호흡을 조절하기 위해 연수의 핵들과 협동 합니다. 뇌교의 두 호흡 통제중추는 지속성 흡식중추(apneustic center)와 호흡조정중추(pneumotaxic center)라고 불립니다.

소뇌(cerebellum)는 뇌에서 두 번째로 큰 구조를 가지고 있습니다. 대뇌와 마찬가지로, 소뇌는 바깥쪽에는 회백질이 있고 안쪽에는 백질이 있습니다. 소뇌의 섬유는 적핵을 통해 시상으로 전달되고 대뇌피질의 운동 영역으로 전달됩니다. 다른 섬유로(fiber tract)는 소뇌를 뇌교, 연수, 그리고 척수에 연결합니다. 소뇌는 고유수용기로부터 신호를 받고 기저핵과 대뇌피질의 운동 영역과 함께 운동 조정에 참여합니다. 소뇌는 운동 중에 운동학습과 관절 운동의 조정에 필요하고, 또한 사지 운동 중에 타이밍과 적절한 힘을 내게 하는 데 필요합니다.

 

② 수뇌(myelencephalon)

수뇌는 연수로만 구성됩니다. 약 3cm 길이의 연수는 위로 뇌교, 아래로 척수와 연결되어 있다. 척수와 뇌 사이의 교신을 하는 모든 상행섬유로와 하행섬유로는 반드시 연수를 통과해야 합니다. 많은 이 섬유로들은 추체(pyramid)라는 연수(medul-la) 속의 융기된것들이 삼각구조의 반대쪽으로 교차합니다. 그러므로, 뇌의 왼쪽은 신체의 오른쪽으로부터 감각 정보를 받고, 그 반대도 마찬가지입니다. 마찬가지로, 섬유의 X자형 교차때문에, 오른쪽 뇌는 신체 왼쪽의 운동 활동을 통제하고, 반대의 경우도 마찬가지입니다.

많은 중요한 핵들이 연수 속에 포함되어 있고, 여러 핵들은 운동 통제에 관여하며 뇌신경 Ⅷ, Ⅸ, Ⅹ, Ⅺ, Ⅻ 속의 축삭을 만듭니다. 예를 들어, 미주핵(vagus nuclei)은 매우 중요한 미주(Ⅹ)신경을 만듭니다. 다른 핵들은 감각 정보를 시상에 중계 후 대뇌 피질에 중계합니다.
연수는 호흡과 심혈관 반응 조절에 필요한 뉴런이 있어 생명중추(vital center)라고 불립니다. 혈관운동중추(vasomoter center)는 혈관의 자극을 통제하고, 심장통제중추(cardiac contral center)는 심장의 자율신경통제를 조절하며, 연수의 호흡중추(respiratory center)는 뇌교의 중추와 함께 작용합니다.

 

③ 망상체형성(reticular formation)

망상체형성은 망상체 부활계(reticular activating system, RAS)로 작용하는 연수, 뇌교, 중뇌, 시상, 시상하부 속의 핵과 신경 섬유의 복잡한 망상구조입니다. 복잡한 상호연결 때문에, RAS는 모든 감각 정보에 의해 비특이적으로 활성화된 후 대뇌피질 전체로 퍼진 투사 섬유들로 대뇌 피질을 각성시킨다.