[생리학] 9. 자율신경계 (3) 자율신경계의 기능 -2

9. 자율신경계

 

9.3 자율신경계의 기능 -2

(4) 기타 자율신경전달물질

어떤 신경절후 자율신경축삭(postganglionic autonomic axon)은 ACh를 포함하지 않는 기전 또는 노르에피네프린을 통해 작용합니다. 이는 자율신경축삭의 작용을 억제하는 것에서부터 아드레날린과 콜린 작동성 효과를 차단하는 약물실험을 통해 확인할 수 있습니다. 이 축삭들은 비아드레날린 작동성, 비콜린 작동성 섬유라고 불리고, 이들의 신경전달물질은 ATP, 산화질소, 혈관활성 장펩티드(vasoactive intestinal peptide) 등이 있습니다.

 

 

음경의 혈관을 지배하는 비아드레날린 작동성 및 비콜린 작동성 부교감신경 축삭은 이러한 혈관의 평활근을 이완시켜 혈관 확장과 음경의 발기를 유발합니다. 이 부교감신경 축삭들은 산화질소를 신경전달물질로 사용합니다. 비슷하게, 산화질소는 대뇌동맥의 혈관을 확장시키는 자율신경전달물질 역할을 합니다. 산화질소는 다른 신경전달물질처럼 시냅스에 저장되지 않고 Ca²⁺ 이온이 활동전위에 반응해 축삭 끝으로 들어갈 때 빠르게 만들어집니다. 이 Ca²⁺ 이온은 산화질소 합성효소를 간접적으로 활성화시킵니다. 산화질소는 시냅스 간극을 통해 퍼지며 신경절후 평활근 세포의 이완을 촉진합니다.

산화질소는 위, 소장, 대장, 방광의 평활근을 이완시킬 수 있는데, 이 경우 신경전달물질 역할을 하는지에 대한 논란이 있습니다. 하지만, 어떤 경우에는 산화질소가 자율신경자극에 반응하여 기관 자체 내에서 생성될 수도 있습니다. 즉 혈관 내피에서 산화질소가 생성될 수 있다는 점이 이런 논란을 뒷받침한다는 이야기입니다. 실제로 산화질소는 파라크린 조절분자입니다. 따라서 조절작용은 다른 신경전달물질, 호르몬 및 파라크린 조절분자를 포함하는 복잡한 과정입니다.

 

(5) 이중 신경지배를 받고 있는 기관

대부분의 내장기관들은 교감신경섬유와 부교감신경섬유의 영향을 받는 이중 신경지배를 받습니다. 이 상태에서 자율신경계의 교감신경과 부교감신경의 효과는 길항적(antagonistic), 보완적(complementary), 또는 협동적(coorperative)입니다.

 

◎ 길항효과

심박조율기 부위(pacemaker region)에서 교감신경과 부교감신경의 지배적인 효과는 이 두 시스템에서 길항작용의 대표적인 예입니다. 이 경우 교감신경섬유와 부교감신경섬유가 동일한 세포를 신경지배합니다. 교감신경섬유에서 아드레날린 작동성 자극은 '심박수'를 증가시키는 반면 부교감신경섬유의 ACh 방출은 '심박수'를 감소시킵니다. 이 길항작용의 반대 현상은 소화기관에서 일어나는데, 교감신경은 장의 움직임과 분비를 억제하고 부교감신경은 촉진합니다.

눈의 동공 직경에 대한 교감신경과 부교감신경의 자극적인 효과는 체성운동뉴런에 의한 굴근과 신근의 상반신경지배(re-ciprocal innervation)의 그것과 유사하고 이것은 홍채가 길항적 근육층을 가지고 있기 때문입니다. 교감신경이 지배하는 방사근수축은 동공 확장을 일으키고, 부교감신경종말이 지배하는 윤주근(circular muscle)의 수축은 동공수축을 일으킵니다.

 

◎  보완적 효과와 협동적 효과

교감신경과 부교감신경은 보통 길항적이지만, 어떤 경우에는 보완적이거나 협동적입니다. 교감신경과 부교감신경의 자극이 유사한 효과를 보일 때, 그 효과는 협동적이거나 상승적입니다.

교감신경과 부교감신경이 침샘의 분비에 미치는 자극효과는 보완적입니다. 부교감신경은 타액 분비와 소화기관의 다른 외분비선 분비를 촉진합니다. 그리고 교감신경은 소화기관을 통해 혈관협착을 촉진합니다. 침샘으로 가는 혈류량이 줄어들면 타액은 더욱 끈적해집니다.

교감과 부교감신경이 생식계와 비뇨기계에 미치는 자극효과는 협동적입니다. 예를 들어 음경발기는 부교감신경 자극에 의한 혈관확장에 의한 것이고, 사정은 교감신경의 자극에 의한 것입니다. 그러므로 자율신경계의 두 부분이 함께 작용하여 남성의 성적 기능을 가능하게 합니다. 여성의 경우 부교감신경에 의해 음핵발달과 질분비가 자극되는 반면 오르가즘은 교감신경에 의해 발생합니다.

또한 배뇨반사(micturition reflex)에서는 교감신경과 부교감신경 사이의 협동작용이 일어납니다. 방광수축은 주로 신경자극과 관련이 없지만, 부교감신경의 작용에 의해 부분적으로 촉진됩니다. 이 반사는 또한 방광근육의 긴장을 증가시키는 교감신경의 활성에 의해 증진됩니다.

 

(6) 이중 신경지배가 없는 기관

대부분의 기관들은 교감신경과 부교감신경의 지배를 받지만 부신, 입모근, 땀샘, 그리고 대부분의 혈관은 교감신경의 지배만을 받습니다. 이 경우 교감신경섬유의 흥분을 증가시키거나 감소시킴으로써 조절이 이루어집니다. 예를 들어 피부혈관협착증은 α-아드레날린 작동성 수용체를 자극하는 교감신경 활성의 증가에 의해 발생하며, 혈관확장은 교감신경의 자극 감소에 의해 발생합니다.

비오한열생산(nonshivering thermogenesis)에 교감신경 부신계는 필요합니다. 즉, 교감신경계가 없는 동물들은 추위를 견딜 수 없습니다. 적절한 체온조절 반응을 위해서는 교감 신경계 자체가 필요합니다. 예를 들어, 더운 방에서 교감신경자극이 감소하면 피부의 혈관이 확장되고, 피부의 혈류량이 증가하며, 더 나은 열복사를 제공합니다. 반대로 운동 중에는 교감신경의 활성이 증가하여 전신에 땀샘 자극이 생기고 사지에 피부혈관협착이 발생합니다.

전신의 땀샘은 콜린 작동성 교감신경자극에 반응하여 촉촉한 체액을 분비합니다. 이 땀의 증발은 온몸을 시원하게 합니다. 게다가, 땀샘은 교감신경자극에 반응하여 브래디키닌(bradykinin)을 분비합니다. 브래디키닌은 땀샘 근처의 표면혈관확장을 자극하고 다른 피부혈관의 수축에도 불구하고 열을 방사합니다. 운동 후 교감신경자극이 감소하고 피부혈관이 확장됩니다. 이것은 피부로의 혈류량을 증가시키고 대사열을 제거합니다. 이 모든 체온 조절 반응은 부교감신경계와 직접적인 연관 없이 발생합니다.

 

(7) 고위 뇌중추에 의한 자율신경계의 통제

내장기능은 주로 자율신경방사선에 의해 조절됩니다. 대부분의 자율신경반사에서, 감각입력은 정보를 종합하고 신경절전 자율뉴런의 활성을 변형시키는 뇌 중심으로 전달됩니다. 자율신경의 활성을 직접 통제하는 신경중추는 감각입력뿐만 아니라 높은 뇌 부위에도 영향을 받습니다.

뇌간의 연수는 자율신경계의 활동을 직접적으로 통제하는 영역이며 연수는 심혈관, 폐, 비뇨기, 생식기, 소화계를 통제하는 중추입니다. 연수 자체는 고위 뇌 영역의 조절에 민감합니다. 이러한 뇌 영역 중 하나인 시상하부는 체온, 배고픔, 갈증을 통제하고 뇌하수체와 정서 상태를 조절하는 등을 위한 중추를 가지고 있습니다. 대뇌변연계는 뇌간 주위에 고리를 형성하는 섬유로(fiber tract)와 핵의 집단으로 대뇌피질의 대상회, 시상하부, 해마, 뇌궁, 편도체핵을 가지고 있으며 분노, 공포, 배고픔과 같은 기본적인 정서적 충동에 관여합니다. 안면홍조, 창백함, 실신, 빠른 심장박동, 그리고 불안감 등은 자율신경의 활성화의 결과로서 정서와 감정을 포함하는 많은 내장반응의 일부입니다. 소뇌의 운동로를 절단함으로써 어지러움, 발한, 심혈관계 변화가 사라집니다. 이것은 소뇌에서 연수까지의 신경 자극이 자율신경계의 활성에 영향을 미친다는 것을 의미합니다.