[생리학] 10. 감각생리학 (2) 피부감각

10. 감각생리학

 

10.2 피부감각

피부에는 많은 종류의 감각수용기가 있습니다. 각 수용기는 하나의 감각양상에 가장 민감하게 특수화되어 있습니다. 피부의 특정 부위가 자극을 받으면 하나의 수용기가 활성화됩니다. 이 영역은 수용기의 수용야 역할을 합니다. 측부억제 과정은 피부상의 자극 부위를 명확하게 식별하는 데 도움이 됩니다.

 

 

접촉자극, 압력자극, 열과 추위, 통증 등과 관련된 피부감각(cutaneous sensation)은 다양한 유형의 뉴런 수상돌기 신경종말에 의해 매개됩니다. 온각수용기, 냉각수용기, 통각수용기는 단순히 감각뉴런의 벗겨진 신경종말입니다. 촉각은 모낭을 둘러싸고 있는 벗겨진 수상돌기 신경종말과 수상돌기 신경종말이 부풀어 있는 구조인 루피니소체(Ruffini's corpuscle)와 메르켈층판에 의해 매개됩니다. 촉각과 압각은 또한 마이스너소체와 파치니소체를 포함한 다양한 구조물 내의 피막으로 둘러싸인 수상돌기에 의해 매개됩니다. 파치니소체에서는 수상돌기 신경종말이 결합조직으로 이루어진 40~50개의 양파와 같은 층으로 둘러싸여 있습니다. 이 층은 자극이 유지될 때 압력의 일부를 흡수하는데, 이것은 이 수용기의 위상성 반응을 현저하게 만듭니다. 따라서, 루피니소체와 메르켈층판이 훨씬 더 느리게 순응하는 것과 달리, 피막으로 둘러싸인 촉각수용기는 빠르게 순응합니다.

온자극보다는 냉자극에 반응하는 수상돌기 자유신경종말이 훨씬 더 많습니다. 냉각수용기는 표피 바로 아래, 진피 상부에 위치하며 이 수용기는 냉자극에 의해 흥분되고 온자극에 의해 억제됩니다. 온각수용기는 온자극에 의해 흥분되고 냉자극에 의해 억제되며 진피의 더 깊은 부분에 위치합니다. 유해수용기는 또한 무수신경섬유나 유수신경섬유의 자유신경종말이며, 핀에 찔렸을 때처럼 통증의 초기단계에서의 날카로운 감각은 전도속도가 빠른 유수섬유에 의해 전도되고, 둔하고 오래가는 통증은 전도속도가 늦은 무수신경섬유에 의해 전도됩니다. 이러한 통증 지점의 구심 섬유는 물질 P와 글루탐산을 신경전달물질로 사용하여 척수에 의해 시냅스를 형성합니다.

뜨거운 온도는 수상돌기에 있는 특별한 막단백질의 작용을 통해 통각을 유발합니다. 이 단백질은 캡사이신 수용체라고 불리는데, 이것은 이온 통로와 고추에 포함된 열감과 통증을 유발하는 물질인 캡사이신의 수용체 역할을 합니다. 이 이온채널이 유해한 고온이나 캡사이신에 반응하여 열리면, Ca²⁺과 Na⁺이 뉴런으로 들어가 탈분극을 생성되어 활동전위가 발생하고, 이 활동전위는 중추신경계로 전달되어 열과 통증으로 인식됩니다.

통증을 일으키는 캡사이신 수용체는 강한 열에 의해 활성화되지만, 다른 유해수용기들은 세포 손상을 일으키는 기계자극에 의해 활성화됩니다. 손상된 세포에서 방출된 ATP는 통증을 유발할 수 있으며, 감염이나 염증이 발생하는 동안 생산된 pH가 국소적으로 감소하는 것 또한 통증을 유발할 수 있습니다.

 

(1) 체성감각의 신경경로

제8장에서는 피부수용기와 고유수용기에 의한 감각을 포함하는 개념인 체성감각의 전도경로에 대해 설명했습니다. 이 경로는 직렬로 연속된 세 개의 뉴런 순서가 포함됩니다. 고유수용기와 압력수용기에서 시작된 감각정보는 먼저 큰 유수신경섬유로 전달된 후 같은 쪽에 있는 척수 후주(dorsal culumn)에서 상행합니다. 이 상행 섬유는 뇌간의 연수에 도달하고, 2차 감각 뉴런과 시냅스를 형성한 후 몸의 반대쪽으로 교차하여, 내측모대로(medial lemniscus tract)를 경유해 시상으로 상행합니다. 시상에서 감각정보를 받은 3차 뉴런은 중심후회(postcentral gyrus)로 투사합니다.

온각, 냉각, 그리고 통각은 대부분 얇은 무수신경섬유에 의해 척수로 운반됩니다. 이 뉴런들은 척수 내에서 신체의 반대편으로 교차하여 2차 감각 뉴런들과 시냅스를 형성한 다음 외측척수시상로(lateral spinothalamic tract)를 통해 뇌로 올라갑니다. 촉각과 압각을 매개하는 섬유는 전척수시상로를 통해 위로 이동합니다. 척수시상로의 섬유는 시상의 3차 뉴런과 시냅스를 형성한 다음 중심후회로 투사하며, 체성감각 정보는 항상 3차 뉴런에서 중심후회로 운반됩니다. 그리고 신경교차 때문에 몸의 한쪽에서 시작된 감각정보가 반대쪽 대뇌반구의 중심후회에 투사됩니다. 신체의 동일한 부분에서 발생하는 모든 체성감각 정보는 중심후회의 동일한 부분에 투영되기 때문에, 신체의 지도를 중심후회에 그려 감각 투사점을 나타낼 수 있습니다. 하지만 얼굴과 손부위의 감각에 관여하는 대뇌피질이 신체의 다른 부위보다 크기 때문에 이 지도는 왜곡되어 있습니다. 얼굴과 손부위에 해당하는 대뇌피질의 부위가 균일하지 않게 큰 것은 그 지역의 감각수용기의 더 큰 밀도를 반영합니다.

 

(2) 수용야(receptive field)와 감각의 명확도

피부 감각을 담당하는 뉴런의 수용야는 자극에 의해 그 뉴런의 흥분발사율이 변화한 피부의 영역입니다. 1차 감각뉴런의 흥분발사율의 변화는 2차 감각뉴런과 3차 감각뉴런의 흥분발사에 차례로 영향을 주어 3차 감각뉴런으로부터 감각입력을 받는 중심후회 뉴런의 흥분발사에 영향을 줍니다. 따라서 간접적으로, 중심후회의 뉴런들은 피부에 수용야를 가지고 있다고 할 수 있습니다.

피부에서 각 수용야의 면적은 그 부위에 존재하는 수용기들의 밀도에 반비례하여 변합니다. 등과 다리의 피부 면적이 크고 이 부위의 감각신경종말은 그 수가 상대적으로 적기 때문에 각 뉴런의 수용야는 큽니다. 손가락 끝에는 피부에 감각수용기가 많이 있지만 피부 면적이 작아 각 감각뉴런의 수용야가 작습니다.

 

(3)  측부억제

무딘 물체가 피부에 닿으면 많은 수용야들이 자극을 받습니다. 가장 크게 접촉한 중앙부위의 수용야는 약하게 접촉한 이웃 부위보다 더 크게 자극됩니다. 자극은 가장 크게 접촉한 점에서부터 명확하고 뚜렷한 경계 없이 점차 사라질 것입니다. 그러나 모호한 감각이 느껴지는 것이 아니라 경계가 명확한 단일 접촉은 지각됩니다. 이렇게 감각이 뚜렷해지는 현상은 측부억제(lateral inhibition) 과정 때문에 발생합니다.

측부억제와 그로 인한 감각의 명확성은 중추신경계 내에서 발생합니다. 수용야에 의해 가장 강하게 자극을 받은 감각뉴런들은 중추신경계 내의 측면 부분을 통과하는 중간뉴런들을 통해 이웃하는 수용야를 담당하는 감각뉴런들을 억제합니다.

측부억제는 각 감각과 관련된 기전은 감각마다 다를 수 있지만 감각생리에서 공통적으로 발생하는 현상입니다. 청각의 측부억제는 뇌를 훨씬 더 명확하게 조정하여 음정이 다른 소리를 구별할 수 있도록 하고, 시각의 측부억제는 명암의 경계를 훨씬 더 구별하게 해주며, 후각에서 서로 매우 유사한 냄새들을 뚜렷하게 구별하게 만듭니다.