[생리학] 10. 감각생리학 (3) 미각과 후각

10. 감각생리학

 

10.3 미각과 후각

맛과 냄새에 대한 수용기는 액체에 용해된 분자들에 반응합니다. 따라서 미각수용기와 후각수용기는 화학수용기로 분류됩니다. 기본적으로 4가지 맛의 종류가 있지만, 이러한 맛들은 다양한 방식으로 조합되어 후각의 영향을 받아 다양한 방식으로 다양한 맛을 경험할 수 있습니다.

 

 

내부환경의 화학적 변화에 반응하는 화학수용기를 내수용기(interoceptor)라고 하고, 외부환경의 화학적 변화에 반응하는 화학수용기를 외수용기(exteroceptor)라고 합니다. 외수용기에는 미각수용기와 후각수용기가 포함되어 있는데, 미각수용기는 음식이나 음료에 용해된 화학 물질에 반응하고 후각수용기는 공기 중의 기체 분자에 반응합니다. 그런데 후각이 자극을 받기 위해서는 먼저 후각에 있어서 공기 중의 분자들이 후각점맥 내에 용해되어 있어야 하기 때문에 미각과 후각의 이러한 구분은 다소 임의적입니다. 게다가 후각은 미각에 강하게 영향을 미치는데, 이는 코를 막고서 양파(대부분의 다른 음식)를 먹으면 쉽게 알 수 있습니다.

 

(1) 미각

미각(gustation)은 원통형 미뢰(taste bud)로 구성된 미각수용기에 의해 발생합니다. 미뢰는 혀의 배측면(윗면)에 위치하고 있으며, 각각의 미뢰는 50~ 100개의 독특한 상피세포들로 구성되어 있습니다. 상피세포에서 긴 섬모는 미뢰의 구멍(미공)을 통해 외환경을 나있으며 침(타액) 속에 잠겨 있습니다. 이 감각상피세포들은 뉴런이 아니지만 뉴런처럼 작용하는데, 적절하게 자극을 받으면 탈분극 되어 활동전위를 생성한 다음, 신경전달물질을 방출하여 미뢰와 연결된 감각뉴런을 자극합니다.

안면신경(제7뇌신경)은 혀의 앞쪽 2/3에 분포하고, 설인(제9신경)은 뒤쪽 1/3에 분포합니다. 안면신경의 수상돌기 신경종말은 미뢰 주변에 위치하며 촉각과 온도감각을 중계합니다. 미각은 연수로 전달되어 2차 감각뉴런과 시냅스를 형성하고 시상까지 진행됩니다. 시상에서, 3차 뉴런은 혀의 감각을 담당하는 대뇌피질의 중심후회 영역으로 투사됩니다.

맛에는 네 가지의 기본적인 양상이 있는데, 각각 혀의 특정 부위에서 가장 민감하게 느껴집니다. 네 가지 기본 맛은 단맛(혀의 끝), 신맛(혀의 옆쪽), 쓴맛(혀의 뒤쪽), 짠맛(혀의 대부분이지만 옆쪽에 집중됨)으로 미각세포의 섬모와 접촉하는 화학물질에 의해 만들어집니다. 우리가 지각할 수 있는 여러 가지의 모든 맛들은 후각에 의해 제공되는 미묘한 차이를 가진 네 가지 기본적인 맛의 조합입니다. 게다가, 인간이 글루탐산 일나트륨(monosodium glutamate)과 다른 글루탐산 나트륨에 반응하는 우마미(umami)라고 불리는 다섯 번째 특이한 미각수용기를 가지고 있다는 증거가 있습니다. 또한 인간은 물에 대한 독립적인 취향을 가지고 있다고 보고되었습니다.

음식의 짠맛은 음식에 들어있는 Na⁺이나 다른 양이온들이 미각을 담당하는 수용기세포를 활성화시키기 때문에 감지됩니다. 다양한 물질들은 특정 수용기세포의 활성화 정도에 따라 짠맛의 정도가 다릅니다. Na⁺은 첨부세포막의 이온 채널을 통해 수용기세포로 들어가 세포막을 탈분극 시키고 수용기세포에서 신경전달물질을 방출합니다. 하지만, Na⁺와 결합된 음이온은 지각된 짠맛의 정도를 극적으로 변화시켜 NaCI가 다른 나트륨염(초산나트륨 등)보다 훨씬 더 짠맛을 느끼게 합니다. 음이온은 수용기세포들 사이의 긴밀한 결합을 통과할 수 있다는 증거가 있으며, CI⁻는 다른 음이온보다 훨씬 쉽게 이 장벽을 통과합니다. 이러한 사실들은 CI⁻가 Na⁺에게 다른 음이온보다 짠맛을 주는 원인이라고 추정하는 근거가 됩니다.

짠맛과 마찬가지로 신맛도 이온이 막 채널을 통해 이동하면서 발생하지만 신맛은 H⁺에 의해 발생하므로 모든 산은 신맛이 납니다. 짠맛이나 신맛과는 달리, 단맛과 쓴맛은 미각분자와 특정 막단백질의 결합에 의해 발생합니다.

대부분의 유기물질, 특히 당은 다양한 정도의 단맛을 가지고 있습니다. 쓴맛은 겉보기에 퀴닌(quinine)과 관련이 없는 분자에 의해 발생합니다. 쓴맛은 가장 민감한 미각이고 일반적으로 독성분자와 관련이 있습니다. 단맛과 쓴맛의 감각은 G-단백질과 관련된 수용체에 의해 매개됩니다. 거스투듀신(gustducin)은 맛과 관련된 G-단백질의 특별한 유형으로 확인되었으며, 거스투신이라는 용어는 안구의 광수용기와 관련된 G-단백질인 트랜스듀신(transducin)과 유사성을 강조하기 위해 사용되었습니다. 거스트듀신의 소단위가 분리되면 2차 전달자 시스템이 활성화되어 수용기 세포의 탈분극이 발생합니다. 이런 식으로 자극을 받은 수용기세포가 시냅스 감각뉴런을 활성화시키고, 감각뉴런의 신경 자극이 뇌로 전달돼 단맛과 쓴맛으로 해석됩니다.

단맛과 쓴맛의 모든 감각 수용기는 G-단백질을 통해 작동하지만 G-단백질에 의해 활성화되는 2차 전달자 시스템은 미각 분자에 따라 다릅니다. 예를 들어, 당의 단맛의 경우, G- 단백질은 아데닐산 사이클라아제(adenylate cyclase)를 활성화하여 cAMP를 생성합니다. cAMP는 열린 K⁺ 채널을 닫음으로써 세포막을 탈분극 시킵니다.. 반면에, 인공감미료인 사카린과 시클라메이트, 아미노산 페닐알라닌과 트립토판은 다른 2차 전달자 시스템에 참여합니다. 이 2차 전달자 시스템은 막효소의 활성화에 의해 이노시톨트리스인산(inositol trisphosphate, IP₃) 디아실글리세롤(diacylglycerol, DAG)을 생성합니다.

 

(2) 후각

후각(olfaction)을 담당하는 수용기는 후각상피(olfactory epithelium)에 위치합니다. 후각 수용기는 수용기세포들, 지지세포들, 그리고 기저세포들로 구성되어 있으며, 기저세포는 환경 노출로 손상된 뉴런을 대치하기 위해 매 1~2개월마다 새로운 수용기세포를 만들어 냅니다. 지지세포는 소수성인 휘발성 방향제를 산화시키는 효소가 풍부한 상피세포로, 지지세포에 의해 산화된 방향제 분자는 지용성이 적어 세포막을 통과하기 어렵고 뇌로 쉽게 들어갈 수 없습니다.

양극 감각뉴런(bipolar sensory neuron)은 비강에 수상돌기 하나를 내놓고, 비강의 돌기 끝은 섬모가 많은 혹을 형성합니다. 양극뉴런의 무수신경섬유축삭 하나가 사골의 사판에 있는 구멍을 통해 대뇌의 후구로 투사되어 2차 감각뉴런과 시냅스를 형성합니다. 따라서 시상에서 대뇌로 전달되는 다른 감각과 달리 후각은 시상을 거치지 않고 대뇌로 직접 전달됩니다. 후각 정보의 가공은 양극 뉴런이 구형으로 배열된 사구체 뉴런과 시냅스를 형성하는 후구에서 시작됩니다. 각 사구체(glomeruli)는 후각 수용기의 한 형태로부터 감각입력을 받습니다. 다양한 종류의 냄새 분자를 방출하는 꽃의 냄새는 후구(olfactory bulb)의 사구체에 의해 생성된 흥분 형태에 의해 판별됩니다. 하나의 향을 식별하는 것은 인접한 사구체의 뉴런 간 수상돌기-수상돌기 시냅스를 포함하는 측부억제에 의해 향상됩니다.

후구의 뉴런은 내측 측두엽의 후각피질과 해마, 편도체핵으로 투사되어 있는데 해마와 편도체핵은 변연계의 부분으로 감정과 기억에 중요한 역할을 담당합니다. 인간의 편도체핵은 후각 자극에 대한 감정적 반응에 특히 관련되어 있습니다. 이러한 이유로, 특별한 향기는 감정적으로 채워진 기억을 매우 강하게 되살릴 수 있습니다.

후각의 분자적 기초는 복잡하고 적어도 일부의 경우에는 냄새분자가 수용체에 결합하여 G-단백질을 통해 작용하여 세포 내의 cAMP를 증가시킵니다. cAMP는 막채널을 열어 세포막을 탈분극 시켜 발생기 전압을 생성하고, 발생기 전압은 활동전위의 생성을 자극합니다. 최대 50개의 G-단백질이 단일 수용체 단백질에 결합합니다. G-단백질이 분리되면 수많은 G-단백질의 하위 단위가 방출되어 여러 배의 효과로 증폭됩니다. 이러한 증폭효과 때문에 후각의 민감도가 매우 높습니다. 사람의 코는 공기 중의 방향분자 1온스(28.3495g)의 1/10억을 감각할 수 있는데, 이것은 수많은 포유류의 후각에 비하면 덜 민감한 편입니다.

후각의 수용체 단백질을 암호화하는 유전자 그룹이 발견되었는데, 이는 1,000개의 유전자를 포함하는 거대한 집단입니다. 유전자의 수가 많은 것은 일반적으로 포유류에게 후각의 중요성을 반영하는 것입니다. 하지만, 1,000개의 수용체 단백질을 암호화하는 1,000개의 유전자는 10,000 종류의 냄새 분자를 구별하는 사람의 능력을 설명할 수 없습니다. 따라서, 뇌는 서로 다른 후각 수용체 단백질을 가진 여러 개의 감각뉴런에서 오는 신호들을 통합하고 특정한 지문처럼 특정한 냄새 분자로 형성된 패턴을 해석해야 합니다.